Το δυναμικό ηρεμίας: εισαγωγή στα θεμέλια του νευρικού συστήματος Teach article

Μετάφραση από: Μαρίνα-Σαββίνα Τσατσαλίδη (Marina-Savvina Tsatsalidi) – Φοιτήτρια Φαρμακευτικής, ΕΚΠΑ και Παναγιώτη Κ. Στασινάκη (Panagiotis K. Stasinakis) - Εκπαιδευτικός, Βιολόγος, MEd, PhD,…

issue38_membrane
Η εικόνα είναι μια ευγενική
χορηγία του Dhp1080; Πηγή
εικόνας: Wikimedia Commons

Το νευρικό σύστημα δεν είναι μόνο συναρπαστικό, αλλά και ένα από τα πιο σύνθετα θέματα στο μάθημα της σχολικής βιολογίας, ιδιαίτερα επειδή η εργασία με πραγματικούς νευρώνες δεν είναι εφικτή στο σχολείο. Σε αυτό το άρθρο περιγράφεται μια δραστηριότητα στην οποία χρησιμοποιείται μια μεμβράνη από σελοφάν για να ερευνηθεί πώς δημιουργείται σε έναν νευρώνα το δυναμικό ηρεμίας. Η δραστηριότητα είναι κατάλληλη για μαθητές ηλικίας 16-19 ετών και διαρκεί περίπου 90 λεπτά.

Ένα τεχνητό μεμβρανικό δυναμικό

Για να μπορούν να μεταφέρουν πληροφορίες, οι νευρώνες πρέπει να μπορούν να δημιουργήσουν και να διατηρήσουν ένα μεμβρανικό δυναμικό: μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των ενδοκυτταρικών και των εξωκυτταρικών περιοχών, που είναι επικεντρωμένη κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης. Διεγείροντας το νευρώνα τροποποιείται το δυναμικό ηρεμίας, προκαλώντας την εμφάνιση δυναμικού ενεργείας, δηλαδή της ηλεκτρικής ώθησης μέσω της οποίας ο νευρώνας διαβιβάζει πληροφορίες. Προτού ο νευρώνας μπορέσει να μεταδώσει ξανά πληροφορίες, το δυναμικό ηρεμίας πρέπει να αποκατασταθεί (εικόνα 1). Πώς όμως δημιουργείται και διατηρείται το δυναμικό ηρεμίας; Η απάντηση βρίσκεται εν μέρει στην ημιπερατή φύση της κυτταρικής μεμβράνης.

Εικόνα 1: Διαφορά δυναμικού κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης επί το χρόνο, όταν ένας νευρώνας διεγερθεί. Α: το δυναμικό ηρεμίας, Β: δυναμικό ενεργείας, C: το δυναμικό ηρεμίας αποκαθίσταται, t: χρόνος
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία της Nicola Graf

Μεταξύ άλλων συστατικών των ενδοκυτταρικών και εξωκυτταρικών μέσων, υπάρχουν και διαλυμένα ιόντα, περιλαμβανομένων των ιόντων νατρίου (Na+), χλωρίου (Cl) και, κυρίως, των ιόντων καλίου (K+). Όταν ένας νευρώνας μεταδώσει την ώση και το δυναμικό ηρεμίας αρχίσει να αποκαθίσταται, η συγκέντρωση των ιόντων καλίου είναι μεγαλύτερη μέσα στο νευρώνα απ’ ότι έξω από αυτόν. Σε αντίθεση με τα περισσότερα ιόντα, τα ιόντα καλίου μπορούν να μπαινοβγαίνουν ελεύθερα μέσα και έξω από το κύτταρο, μέσω ειδικών καναλιών ιόντων που υπάρχουν στη μεμβράνη. Οδηγούμενα από την διαφορά συγκεντρώσεως, τα ιόντα καλίου διαχέονται έξω από το νευρώνα, προκαλώντας μια καθαρή κίνηση θετικού φορτίου (εικόνα 2). Αυτό προκαλεί μια διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης, με το ενδοκυτταρικό μέσο να είναι περισσότερο αρνητικά φορτισμένο από το εξωκυτταρικό. Αυτό είναι το δυναμικό ηρεμίας, με τιμή περίπου -70 mV.

Εικόνα 2: Όταν τα διαλύματα σε κάθε μεριά της ημιπερατής μεμβράνης έχουν διαφορετικές συγκεντρώσεις (πάνω), δεν υπάρχει ισορροπία στην κατανομή των θετικών και αρνητικών φορτίων κατά μήκος της μεμβράνης (κάτω), προκαλώντας μια διαφορά δυναμικού. Να σημειωθεί ότι η συγκέντρωση των ιόντων καλίου παραμένει μεγαλύτερη στη μια μεριά της μεμβράνης, ως αποτέλεσμα της έλξης τους με τα ανιόντα, που έχουν παγιδευτεί από τη μεμβράνη.
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar

Παρόλο που υπάρχουν επιπλέον παράγοντες που συμμετέχουν στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας σε ένα νευρώνα, η συνολική συνεισφορά της διαβάθμισης της συγκέντρωσης και των ηλεκτρικών ιδιοτήτων των ανιόντων και των κατιόντων, μπορεί εύκολα να παρασταθεί στην τάξη χρησιμοποιώντας σελοφάν για την αναπαράσταση της ημιπερατής μεμβράνης, όπως περιγράφεται παρακάτω.

Πριν τη δραστηριότητα, καλό είναι να αναφερθούν οι βασικές αρχές της διάχυσης και των κυτταρικών μεμβρανών στους μαθητές. Οδηγίες για πρακτικές δραστηριότητες σχετικές με τις ιδιότητες της κυτταρικής μεμβράνης και τη διάχυση μέσω μεμβρανών μπορείτε να βρείτε και να ανακτήσετε στην ενότητα επιπρόσθετου υλικούw1.

Υλικά

Για κάθε ομάδα 2-4 μαθητών, θα χρειαστείτε:

  • 300ml διαλύματος χλωριούχου καλίου (KCl) συγκέντρωσης 0,01Μ
  • 100ml διαλύματος χλωριούχου καλίου (KCl) συγκέντρωσης 0,1Μ
  • Αποσταγμένο νερό
  • Βολτόμετρο
  • Ηλεκτρόδια (χλωριωμένο σύρμα από ασήμι)
  • Γυάλινο δοχείο (200-300 ml)
  • Χωνί
  • Σελοφάν τυλίγματος
  • Λαστιχάκι
  • Τρεις σφιγκτήρες και σταντ για τους σφιγκτήρες
  • Δυο καλώδια με ακροδέκτες
  • Σιφώνια
  • Ψαλίδι

Διαδικασία

Προτού ξεκινήσετε τη δραστηριότητα, συζητήστε με τους μαθητές πώς εκείνοι θεωρούν ότι μπορεί να υπάρξει διαφορά δυναμικού σε ένα κύτταρο, και ποια συστατικά του κυττάρου είναι σημαντικά για τη δημιουργία του. Αναφερθείτε εν συντομία στο δυναμικό ηρεμίας.
Στη συνέχεια, ζητήστε από τους μαθητές:

  1. Να γεμίσουν το γυάλινο δοχείο με περίπου 200ml διαλύματος χλωριούχου καλίου (KCl) συγκέντρωσης 0.01 Μ. Αυτό αντιπροσωπεύει το εξωκυτταρικό μέσο της μεμβράνης.
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar
  1. Να κόψουν ένα κομμάτι σελοφάν αρκετά μεγάλο, ώστε να καλύψει τη βάση του χωνιού, και μετά να ξεπλύνουν το σελοφάν σε αποσταγμένο νερό για να γίνει πιο εύκαμπτο. Το σελοφάν αντιπροσωπεύει την ημιπερατή μεμβράνη.
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar
  1. Να τυλίξουν ένα κομμάτι σελοφάν σφιχτά γύρω από τη βάση του χωνιού και να το ασφαλίσουν με το λαστιχάκι.
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar
  1. Να χρησιμοποιήσουν έναν σφιγκτήρα για να σταθεροποιήσουν το χωνί στο σταντ, βυθίζοντας παράλληλα τη βάση του χωνιού στο διάλυμα KCl που βρίσκεται στο γυάλινο δοχείο.
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar
  1. Να προσθέσουν διάλυμα 0.1 M KCl στο χωνί, χρησιμοποιώντας σιφώνιο, μέχρι τα επίπεδα του υγρού εντός και εκτός του χωνιού να είναι ίδια. Το διάλυμα μέσα στο χωνί αντιπροσωπεύει το ενδοκυτταρικό μέσο
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar
  1. Να συνδέσουν με τους ακροδέκτες τα δυο ηλεκτρόδια στο βολτόμετρο και να τοποθετήσουν, με τη βοήθεια σφιγκτήρα, το ηλεκτρόδιο που είναι συνδεδεμένο με την κάθοδο του βολτόμετρου μέσα στο διάλυμα του γυάλινου δοχείου. Με τη βοήθεια άλλου σφιγκτήρα, να τοποθετήσουν το δεύτερο ηλεκτρόδιο, που είναι συνδεδεμένο με την άνοδο, μέσα στο διάλυμα που βρίσκεται στο χωνί.
Image courtesy of Alexander Maar
Η εικόνα είναι μια ευγενική χορηγία του Alexander Maar

Συζήτηση και περαιτέρω έρευνα

Ρωτήστε τους μαθητές σας

  • Τι τιμή τάσης περιμένουν ότι θα δείξει το βολτόμετρο; Μερικοί μαθητές μπορεί να θεωρήσουν ότι θα είναι θετική, όπως σε ένα δυναμικό ενεργείας. Ζητήστε τους να ρυθμίσουν το βολτόμετρο σε τιμή μέχρι 200 mV.
  • Εντός περίπου 10 δευτερολέπτων, η τάση θα μειωθεί, και θα σταθεροποιηθεί μετά από περίπου 5 λεπτά στα -50 με -60 mV.
  • Τι προκαλεί τη διαφορά δυναμικού μεταξύ των δυο διαλυμάτων; Γιατί είναι αρνητική η τιμή; Τι θα συνέβαινε αν το διάλυμα στο γυάλινο δοχείο ήταν αυτό με τη μεγαλύτερη συγκέντρωση;
  • Γιατί  θεωρείτε ότι η μεμβράνη και τα δύο διαλύματα δημιούργησαν μια άνιση κατανομή στα ιόντα;

Όπως και ένας πραγματικός νευρώνας, έτσι και αυτό το πείραμα στηρίζεται σε δυο συστατικά: μια διαφορά συγκέντρωσης και τις ημιπερατές ιδιότητες του σελοφάν. Όπως και η μεμβράνη ενός νευρώνα, το σελοφάν είναι διαπερατό για τα κατιόντα καλίου, αλλά σχεδόν αδιαπέραστο για τα ανιόντα χλωρίου. Σαν αποτέλεσμα, όπως και στο νευρώνα, υπάρχει μια σταδιακή, καθαρή διάχυση ιόντων καλίου έξω από το χωνί (0.1 M KCl) και μέσα στο γυάλινο δοχείο (0.01 M KCl). Αν τα ηλεκτρόδια τοποθετηθούν προσεκτικά, χωρίς να τρυπήσουν το σελοφάν, η τάση του διαλύματος στο χωνί θα γίνει πιο αρνητική. Η αρχική ρύθμιση του βολτόμετρου στα 200mV είναι αυθαίρετη, για να εξασφαλιστεί ότι η τελική ένδειξη θα είναι παρόμοια με αυτή του πραγματικού δυναμικού ηρεμίας

Παρόλο που είναι αρκετά ρεαλιστικό, αυτό το πείραμα δεν είναι ένα ολοκληρωμένο μοντέλο της δημιουργίας και της διατήρησης του δυναμικού ηρεμίας. Σε ένα νευρώνα, τα ενδοκυτταρικά και εξωκυτταρικά μέσα περιέχουν πολλά περισσότερα από ιόντα καλίου και χλωρίου, και υπάρχουν επιπρόσθετοι μηχανισμοί που καθορίζουν την διαπερατότητα της μεμβράνης. Παρόλα αυτά, αυτή η δραστηριότητα προσφέρει την ευκαιρία για συζήτηση σχετικά με την ακρίβεια του μοντέλου, και την εισαγωγή σε άλλα θέματα της νευροβιολογίας, όπως τα κανάλια ιόντων, την αντλία νατρίου-καλίου και το δυναμικό ενεργείας

Εναλλακτικά, μπορείτε να ζητήσετε από τους μαθητές σας να συζητήσουν υποθετικά σενάρια, όπως για παράδειγμα, τη χρήση πρόσθετων διαλυμάτων, μία μεμβράνη με διαφορετικές ιδιότητες ή διαφορετικές συγκεντρώσεις KCl.

Download

Download this article as a PDF

Web References

  • w1 – Φύλλα εργασίας σχετικά με τις ιδιότητες της κυτταρικής μεμβράνης και τη διάχυση μέσω μεμβρανών, μπορούν να ανακτηθούν από την ενότητα επιπρόσθετου υλικού.

Resources

  • Για περισσότερες λεπτομέρειες για την ηλεκτροχημεία και τα δυναμικά μεμβράνης, δείτε:
  • Για περισσότερες γενικές πληροφορίες για τη νευροβιολογία, δείτε το Neuroscience Online, ένα ηλεκτρονικό εγχειρίδιο νευροεπιστήμης.
  • Για περισσότερες λεπτομέρειες για τους νευρώνες, δείτε:
    • Shepherd GM (1983) Neurobiology. New York, USA: Oxford University Press. ISBN: 978-0195088434
  • Για μία απλή εξήγηση των δυναμικών ηρεμίας και ενεργείας, δείτε το Neuroscience for Kids website.

Author(s)

Ο Dr Claas Wegner είναι μέλος του Tμήματος Διδακτικής Βιολογίας του Πανεπιστημίου του Bielefeld και είναι λέκτορας για την παιδαγωγική πρακτική στο θέμα αυτό. Είναι ιδρυτής και επικεφαλής του προγράμματος Kolumbus-Kids, μέσω του οποίου διδάσκονται βιολογία ταλαντούχοι φοιτητές στο Πανεπιστήμιο του Bielefeld. Επιπλέον, διδάσκει βιολογία και φυσική αγωγή ως ανώτερος δάσκαλος στο Ratsgymnasium Bielefeld.

Ο Dr Roland Kern είναι μέλος του Τμήματος Νευροβιολογίας του Πανεπιστημίου του Bielefeld από το 1996. Είναι λέκτορας στη φυσιολογία ανθρώπων και ζώων και διδάσκει νευροβιολογία σε φοιτητές των φυσικών επιστημών.

Η Jennifer Kahleis είναι απόφοιτος του Πανεπιστημίου Bielefeld και σπούδασε βιολογία, χημεία και εκπαιδευτικές επιστήμες. Κατά τη διάρκεια του μεταπτυχιακού της, εργάσθηκε ως ακαδημαϊκή βοηθός για το Τμήμα Διδακτικής Βιολογίας και τώρα εργάζεται ως εκπαιδεύτρια ασκούμενων.

O Alexander Maar σπουδάζει εκπαιδευτικές επιστήμες μαζί με Αγγλικά και βιολογία για τη δευτεροβάθμια εκπαίδευση. Είναι ενεργός ως προπτυχιακός βοηθός για το Τμήμα Διδακτικής Βιολογίας του Πανεπιστημίου του Bielefeld.


Review

Απλά μοντέλα μπορεί να αποδειχθούν πολύ χρήσιμα όσον αφορά στην κατανόηση πολύπλοκων διαδικασιών που συμβαίνουν στη φύση. Το συγκεκριμένο άρθρο περιγράφει μια πρακτική δραστηριότητα για την κατανόηση της λειτουργίας των νευρώνων. Όλα τα υλικά που χρειάζονται είναι εύκολο να βρεθούν και οι οδηγίες είναι απλές, γεγονός που καθιστά το πείραμα κατάλληλο για ομάδες μαθητών.

Οι δραστηριότητες μπορούν να χρησιμοποιηθούν για το συνδυασμό διάφορων θεμάτων στη βιολογία, τη χημεία και τη φυσική.

Όσοι ενδιαφέρονται να επεκτείνουν τις γνώσεις τους για το θέμα μπορούν να βρουν συμπληρωματικές διδακτικές δραστηριότητες στην ενότητα με τις διαδικτυακές αναφορές


Mireia Güell Serra, Ισπανία




License

CC-BY