Quando le piante si sono spostate sulla terraferma e hanno cambiato il pianeta Understand article

Le piante oggi sono estremamente diversificate, abbondanti e appariscenti. Tuttavia, le prime piante terrestri, che hanno avviato un grande cambiamento nella flora e nella fauna del pianeta Terra, erano molto differenti.

Agli inizi dell’era Paleozoica, 500 milioni di anni fa, la superficie della Terra era comperta d’acqua e nuda roccia ed era inabitabile per le forme di vita moderne. L’atmosfera conteneva 20 volte più anidride carbonica, ma solo metà dell’ossigeno odierno. Per i grandi animali che vivono oggi sulla Terra, queste condizioni sarebbero state ostili – i mitocondri, la centrale energetica del corpo, hanno bisogno di ossigeno per produrre energia per la vita. Durante l’era Paleozoica, non c’era abbastanza ossigeno per soddisfare queste necessità energetiche e perciò gli animali del Paleozoico inferiore erano piccoli. Essi, inoltre, vivevano soprattutto in ambienti acquatici, perché l’acqua schermava la dannosa radiazione ultravioletta (UV). Lo strato di ozono che oggi ci protegge dalla radiazione ultravioletta ha bisogno di ossigeno per formarsi. Tutto inizia con un processo chiamato fotolisi, nel quale i due atomi di ossigeno che compongono una molecola di ossigeno (O2) vengono separati dall’energia luminosa. Quindi, un singolo atomo di ossigeno si combina con un’altra molecola O2 e forma l’ozono (O3):
O + O2 → O3
Nel Paleozoico inferiore non c’era abbastanza ossigeno per permettre la formazione dell’ozono.

L’ozono (O3) nell’atmosfera assorbe la dannosa radiazione UV emessa dal Sole, soprattutto i due tipi più dannosi: UV-C e UV-B
Immagine: Taha Mzoughi/Wikimedia, CC BY-SA 4.0

La fotosintesi terrestre innalzò i livelli atmosferici di ossigeno

287 milioni di anni più tardi, verso la fine dell’era Paleozoica, animali di medie dimensioni prosperavano sia in habitat acquatici che terrestri. Cos’era cambiato?

L’evoluzione di grandi animali terrestri era stata resa possibile dalla diminuzione dei livelli di anidride carbonica atmosferica e dall’accumulo di ossigeno atmosferico attraverso la fotosintesi, un processo con cui organismi dotati di cloroplasti possono convertire l’anidride carbonica e l’acqua in glucosio e ossigeno, usando l’energia della luce solare. All’inizio del Paleozoico, la fotosintesi era fatta da cianobatteri e alghe verdi che vivevano in acqua. Le alghe verdi erano organismi unicellulari, coloniali o filamentosi, che non avevano le caratteristiche per sopravvivere fuori dall’acqua. A causa delle loro piccole dimensioni e dell’immersione in acqua, dove l’anidride carbonica e la luce solare sono meno abbondanti, la loro attività fotosintetica è modesta.

Variazioni nella concentrazione dell’ossigeno atmosferico nel tempo geologico.
© 2014 Costa, Accorsi-Mendonça, Moraes e Machado, riprodotto da Ref. [1], CC BY 3.0

Circa 480 milioni di anni fa si è verificata un’importante transizione che ha facilitato la fotosintesi sulla Terra – alcune alghe d’acqua dolce (carofite) hanno sviluppato delle caratteristiche che hanno permesso loro di vivere fuori dall’acqua. Come risultato, hanno avuto accesso a più luce solare e anidride carbonica e hanno potuto fotosintetizzare in modo più efficiente, producendo più ossigeno. Le prime piante capaci di vivere sulla terraferma avevano delle strutture simili a radici, chiamate rizoidi, per ancorarsi al terreno e uno strato superficiale ceroso impermeabile (una cuticola) che le proteggeva dal disseccamento. Molte delle prime piante terrestri si sono successivamente estinte, ma dalla documentazione fossile è chiaro che erano piccole e prive di gambi, radici, foglie e fiori.

Piante maschili di Marchantia al bordo di uno stagno. Briofite come queste sono imparentate con le prime piante terrestri.
Immagine: F. Lamiot/Wikimedia, CC BY-SA 3.0

Che aspetto avevano le prime piante?

Dopo la comparsa dell’ultimo antenato comune di tutte le piante terrestri, da questo si sono evoluti due gruppi distinti – le piante vascolari e le piante non vascolari. Il primo gruppo comprende la gran parte della biomassa odierna della Terra ed è caratterizzato dalla presenza di un sistema di vasi conduttori che trasportano l’acqua dalle radici fino alle parti aeree della pianta.  Questo permette alle piante di crescere molto in altezza. Poche centinaia di milioni di anni dopo, si sono evolute alcune piante vascolari con fiori e queste sono diventate le piante fiorite così familiari oggi.

L’ultimo antenato comune di tutte le piante terrestri si è evoluto da un’alga verde carofita e ha prodotto le piante vascolari e non vascolari, compresi i moderni organismi Marchantia polymorpha e Physcomitrium patens.[2

Le piante non vascolari, d’altro canto, crescono vicino al terreno e in ambienti umidi, perché utilizzano un processo meno efficiente di diffusione e azione capillare per la distribuzione dell’acqua. Questi due gruppi di piante terrestri hanno seguito ciascuno i propri percorsi evolutivi a velocità differenti.[3] Il clade delle piante terrestri non vascolari ancora esistente è detto delle briofite.

Vari tipi di briofite (qui epatiche e muschi frondosi)
Immagine: Petter Bøckman/Wikimedia, CC0

Poiché, nel corso della loro evoluzione, le briofite hanno mantenuto più caratteri ancestrali (cioè sono cambiate meno) rispetto alle piante vascolari, i ricercatori le studiano per capire quali adattamenti fondamentali hanno dovuto sviluppare per consentire la transizione dall’acqua alla terraferma. Le due specie più studiate sono il muschio Physcomitrium patens e l’epatica Marchantia polymorpha.[4] A meno che non troviamo dei fossili che dimostrino il contrario, queste briofite potrebbero fornirci la raffigurazione più attendibile che possiamo avere delle prime piante terrestri. I loro habitat selvatici sono umidi e spesso temperati – potreste incontrarle sulle rive dei ruscelli o al margine di specchi d’acqua. Questa dipendenza dagli amienti umidi per la crescita e la riproduzione è inestricabilmente collegata alla loro origine acquatica.

L’epatica Marchantia polymorpha (sinistra) e il muschio Physcomitrium patens (destra)
Immagini: per gentile concessione di Sharon Pilkington/British Bryological Society (sinistra) e Claire Halpin/British Bryological Society (destra)

I primi adattamenti alla vita sulla terraferma

Per l’insufficienza della documentazione fossile e per la nostra attuale incapacità a collegare i fossili disponibili a gruppi primitivi di piante terrestri, non sappiamo con certezza quale fosse l’aspetto dell’antenato comune delle piante terrestri. Tuttavia, attraverso lo studio delle briofite, noi sappiamo che i seguenti adattamenti sono stati tra i primi a evolvere per permettere alle piante di prosperare e riprodursi rapidamente sulla terraferma.[2, 5] Alcuni di questi sono condivisi oggi da tutti i gruppi di piante terrestri, altri sono stati perduti da alcuni gruppi nel corso del tempo.

  • Nelle carofite, dopo la fertilizzazione delle cellule uovo da aprte delle cellule spermatiche, lo zigote si stacca dall’alga genitrice e viene disperso nell’acqua, che lo trasporta fino ad un luogo dove impiantarsi e crescere formando una nuova pianta. In tutte le piante terrestri, invece, lo zigote diventa un embrione pluricellulare che viene trattenuto all’interno della pianta madre. In Marchantia, l’embrione si sviluppa sotto le “dita” della struttura riproduttiva ombrelliforme femminile, sollevata al disopra della pianta da uno stelo.
Gametotipi femminile (sinistra) e maschile (destra) dell’epatica dioica Marchantia polymorpha
Immagine: Plantsurfer/WikimediaCC BY-SA 3.0
  • Nelle prime piante terrestri, l’embrione diploide si divideva attraverso la meiosi per produrre un gran numero di spore aploidi geneticamente differenti. Le spore sono unità riproduttive unicellulari che vengono disperse in gran numero e originano piante aploidi attraverso la mitosi.  Sulla terraferma, dove non è possibile la fertilizzazione facilitata dall’acqua, questo meccanismo assicurava la produzone di un gran numero di discendenti geneticamente differenziati. La fertilizzazione per produrre un nuovo embrione diploide avviene solo dopo che la pianta aploide matura e sviluppa organi sessuali riproduttivi.
L’insolito ciclo vitale delle briofite. La gran parte delle piante verdi che vediamo (le gametofite) sono aploidi, diversaente dalle piante vascolari (e molti animali) che sono diploidi per gran parte del loro ciclo vitale. Dopo la fertilizzazione, dall’embrione si sviluppa lo sporofita diploide, che rimane attaccato.
Immagine: Htpaul/Wikimedia, CC BY-SA 3.0

Oggigiorno, tutte le briofite e alcuni gruppi di piante vascolari, come le felci, si riproducono ancora per mezzo di spore. I semi, che sono unità riproduttive diffusive pluricellulari, si sono evoluti solo più tardi nella discendenza delle piante vascolari.

Sinistra: muschio a foglia di cipresso, che mostra lo stadio gametofita (verde) e gli sporofiti (marroni). Destra: la faccia inferiore di una foglia di felce arborea, che mostra gli sporangi (macchie marroni) nei quali si formano le spore.
Immagini: muschio: Aconcagua/Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Foglia di felce arborea: Anca Mosoiu/Wikimedia, CC BY-SA 3.0
  • Le piante terrestri hanno evoluto i flavonoidi, molecole metaboliche secondarie che si accumulano nel tessuto superficiale delle piante e assorbono la radiazione UV. In mancanza di acqua per filtrare la luce UV, agiscono come una “crema solare” che protegge dai danni al DNA provocati dalla radiazione UV.
  • Tutte le piante terrestri hanno meristemi con cellule staminali che permettono loro di crescere in una direzione precisa per esplorare l’ambiente circostante. Le cellule staminali possiedono piani di divisione multipli, permettendo la crescita in tre dimensioni e lo sviluppo di organi specializzati stratificati. I meristemi, perciò, permettono alle piante terrestri di diriere la propria crescita in un ambiente che è molto più variabile spazialmente di quello acquatico.
  • Tra gli organi specializzati ci sono pori aerei, o stomi, che facilitano lo scambio di anidride carbonica e ossigeno senza bisogno dell’acqua come mezzo di trasporto.
  • Le prime piante terrestri hanno sviluppato strutture radicali, cioè organi o cellule specializzati per l’ancoraggio e l’assorbimento di acqua e nutrienti. Queste strutture sono semplici rizoidi nelle piante non vascolari, radici stratificate nelle piante vascolari.
  • Le piante terrestri hanno sviluppato rapporti simbiotici con i funghi per facilitare l’assorbimento di nutrienti come il fosforo, che è fondamentale per la crescita delle piante. I funghi potevano scomporre i minerali dalla roccia nuda del Paelozoico e fornire elementi essenziali alle piante, in cambio di carboidrati e grassi.
Immagine gentilmente fornita da Susanna Streubel

Con queste caratteristiche essenziali, le piante hanno acquisito la capacità di sopravvivre sulla terraferma. Quello che è seguito è stata la rapida evoluzione e perfezionamento di strutture incredibili, come lunghi steli, fiori, succulenza, carnivorismo e altri per conquistare gli ambienti terrestri e vivere e riprodursi in fitte comunità senza bisogno di molta acqua. Con l’evoluzione del polline, che viene disperso dal vento e dagli impollinatori invece che dall’acqua, alcuni gruppi di piante si sono davvero separati dalla loro ascendenza acquatica.

L’aumento dell’ossigeno atmosferico a causa della proliferazione delle piante terrestri ha promosso la diversificazione e diffusione degli animali. Non solo una maggior quantità di ossigeno soddisfaceva le loro necessità energetiche, ma ha consentito anche la formazione dello strato protettivo di ozono. Successivamente sono diventate dominanti le piante con fiore, che continuano a fornirci l’ossigeno che ci serve per vivere. Senza di loro, e dei loro antenati privi di fiori, probabilmente il nostro pianeta sarebbe molto differente.

Glossario

Briofite: un gruppo di piante non vascolari (epatiche,equiseti e muschi) che si riproducono per mezzo di spore e sono aploidi per gran parte del loro ciclo di vita, mentre la gran parte delle piante vascolari sono principlamente diploidi.

Carofite: un gruppo di alge verdi che vivono soprattutto in acque dolci (alcune vivono in acque salmastre), strettamente imparentate con le piante terrestri.

Clade: un gruppo di organismi che si ritiene abbiano un antenato comune.

Diploide: dotato di una doppia serie di cromosomi, cioè una coppia per ciascun tipo.

Embrione: il prodotto diploide pluricellulare di uno zigote che ha subito la divisione cellulare.

Aploide: dotato di una sequenza unica di cromosomi spaiati.

Meiosi: una divisione cellulare nella quale un nucleo diploide si divide in due nuovi nuclei aploidi, ciascuno contenente solo metà dei cromosomi della cellula genitrice.

Meristema: una regione delle cellule staminali che si divide e produce cellule specializzate, contribuendo alla creascita e allo sviluppo della pianta.

Mitosi: una divisione cellulare nella quale il nucleo si divide ed entrambi i nuovi nuclei contengono la serie completa dei cromosomi della cellula genitrice, cioè saranno aploidi o diploidi a seconda che la cellula genitrice fosse stata aploide o diploide.

Strato di ozono: uno strato dell’atmosfera terrestre con un contenuto elevato di ozono, che bolcca gran parte della dannosa radiazione ultravioletta (UV). L’ozono (O3) è una forma reattiva dell’ossigeno che si forma quando un singolo atomo O si combina con una molecola O2.

Reazione di fotosintesi:  

Rizoidi: strutture unicellulari o pluricellulari filamentose presenti nelle briofite, che agiscono come organi di ancoraggio e per facilitare l’assorbimento dell’acqua e dei nutrienti. Diversamente dalle radici delle piante vascolari, i rizoidi non sono costituiti da diversi tipi di cellule specializzate.

Metaboliti secondari: molecole prodotte dagli organismi viventi che non sono necessarie per processi vitali essenziali, come la crescita e la riproduzione. A partire dai metaboliti secondari di piante, funghi e batteri, sono stati sviluppati molti farmaci, detti anche prodotti naturali.

Stomi: il termine al singolare, stoma, deriva dalla parola greca per bocca. Gli stomi sono pori dell’epidermide delle piante verdi che controllano il tasso di scambio dell’ossigeno e dell’anidride carbonica.

Simbiosi: un’associazione prolungata tra due specie differenti, dalla quale entrambe ottengono benefici, o nella quale almeno uno dei due organismi ottiene un beneficio, mentre l’altro non subisce alcun danno significativo.

Piante vascolari: una pianta con tessuto vascolare specializzato composto da xilema, che trasporta acqua e minerali dalle radici verso le parti aeree, e floema che trasporta i prodotti della fotosintesi dalle foglie ai germogli e alle radici.

Zigote: la cellula diploide iniziale, che si forma dalla fusione di cellule spermatiche e cellula uovo durante la riproduzione sessuale.


References

[1] Costa KM et al. (2014) Evolution and physiology of neural oxygen sensing. Front. Physiol. 5: 302. doi: 10.3389/fphys.2014.00302.

[2] Delwiche CF, and Cooper, ED (2015). The evolutionary origin of a terrestrial flora. Curr. Biol. 25: R899–R910. doi: 10.1016/j.cub.2015.08.029.

[3] Harris BJ et al. (2022). Divergent evolutionary trajectories of bryophytes and tracheophytes from a complex common ancestor of land plants. Nat. Ecol. Evol. 6: 1634–1643. doi: 10.1038/s41559-022-01885-x.

[4] Naramoto S et al. (2022). The bryophytes Physcomitrium patens and Marchantia polymorpha as model systems for studying evolutionary cell and developmental biology in plants. Plant Cell 34: 228–246. doi: 10.1093/plcell/koab218.

[5] Bowman JL, Briginshaw LN, Florent SN (2019). Chapter Two: Evolution and co-option of developmental regulatory networks in early land plants. In Ueli Grossniklaus (1st ed) Current Topics in Developmental Biology pp 35–53, Elsevier. ISSN: 0070-2153

Resources

Author(s)

Susanna Streubel ha ottenuto il Dottorato all’Università di Oxford, dove studia i meccanismi di regolazione dei geni e l’evoluzione delle briofite. È appassionata di comunicazione della scienza e scrive di piante, genetica e dell’interconnessione tra esseri umani e natura.

Review

L’articolo è utile per spiegare la dinamica del nostro pianeta, come sono cambiate le condizioni nel corso del tempo geologico e come la vita si è evoluta di conseguenza. Il breve lasso di tempo trascorso dalla comparsa degli esseri umani, potrebbe farci pensare che la Terra sia stabile e statica, perciò questo testo ci aiuta a spiegare questi cambiamenti e come possiamo vedere oggi esempi di vita terrestre primitiva, come le briofite. Il testo è un buon esempio di come biologia, chimica, fisica e scienze della Terra possono aiutarci a comprendere la natura. Il testo può anche spingere a discutere dei cambiamenti odierni, nell’Antropocene, il periodo geologico attuale nel quale siamo noi esseri umani a cambiare il pianeta.

Possibili domande di comprensione:

  • Descrivete quali erano i livelli di ossigeno e anidride carbonica 500 milioni di anni fa.
  • Descrivete cosa succede nella fotosintesi.
  • Descrivete le differenze principali tra piante vascolari e non vascolari.
  • Spiegate perché è interessante per i ricercatori studiare le briofite.

Ingela Bursjöö, insegnante di Scienze e ricercatrice, scuola Montessori Elyseum, Gothenburg, Sweden

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